【起源】被子植物的起源和演化( 二 )


(六)被子植物在地球上出现之后如何发展单元论(MonophyleticTheory):认为现代的被子植物来自一个前被子植物,而多心皮类,特别是其中的木兰目比较接近这个前被子植物,有可能 就是它们的直接后裔 。 张宏达(1994)认为,被子植物具有较完整的统一发展体系,单元起源较有说服力 。 但他不同意被子植物是单元单系的, 主张被子植物的系统发育是单元多系的,如裸子植物,双子叶植物和单子叶植物在发展的前期就已各自分化,分头发展;并认为单元单系的假设 ,最终将会陷入多元起源 。
二元论(DiphyleticTheory):认为柔荑花序类的化石在侏罗纪地层已有发现,在地史上并不比多心皮类出现得迟,二者不存在直接联系,可能是 平行发展的,各有自己的来源 。 无花瓣的柔荑花序类来源于具有轴生胚珠的孢子穗类(Stachyospermae)的远祖,多心皮类来自具有叶生胚珠的 孢子叶类(Phyllosporae) 。
恩格勒(EnglerA.)是二元论的著名代表 。
多元论(Polyphyletic,PleiophyleticTheory):认为被子植物来自许多不相亲近的类群,彼此是平行发展的 。 哈利叶(Hallier)及我国学者胡先 骕(1950)是这个理论的代表 。
目前比较多的人支持单元起源的理论 。
自从19世纪后半期以来,有许多植物分类学工作者,根据各自的系统发育理论提出了许多不同的被子植物系统 。 近代比较流行的是两大学派, 即恩格勒(柔荑花序)学派和多心皮(毛茛)学派 。
(七)被子植物的分类系统概要

【起源】被子植物的起源和演化

文章插图
恩格勒系统:德国植物学家Engler和Prantl联合发表的,是植物分类学史上第一个比较完整的自然分类系统;恩格勒系统认为无花瓣,单性,木 本,风媒传粉为原始特征,将葇荑花序类植物当成被子植物中最原始的类群 。
哈钦松系统:英国植物学家Hutchinson在英国的BenthametHooker的分类系统的基础上产生的,主张被子植物是单元起源的,认为两性花比单性 花原始;花部分离,多数比合生,定数原始;螺旋状排列比轮状排列原始;木本较草本原始;被子植物是单元起源的,双子叶植物以木兰科和毛茛 科为起点分别演化出一支木本植物和一支草本植物,两枝是平行发展的 。
塔赫他间系统:苏联植物学家Takhtajan发表的,主张被子植物是单元起源的,起源于种子蕨,草本植物是由木本植物演化来的 。
克朗奎斯特系统:美国植物学家Cronquist发表的,主张被子植物是单元起源的,起源于种子蕨,木兰科是被子植物的原始类群 。
1.恩格勒的被子植物系统
恩格勒的系统是分类学史上第一个比较完整的自然系统 。 他的著作在1897年出版时把植物界分为13门,被子植物是第13门中的一个亚门,即种 子植物门的被子植物亚门 。 几经修订,到1964年第12版由原来的55目303科增加到62目344科,并把被子植物独立成门,列为第17门同时把原先 放在系统分类前面的单子叶植物移到双子叶植物后面 。 双子叶植物仍保持原先的体系 。 
恩格勒以花部的构造,尤其是花被的特征所显示的递增的复杂性安排被子植物的系统 。 把无被或单被,风媒传粉的类群安排在最前面,认为它 们在被子植物中处于原始的地位,花被的分化成为花萼和花瓣,以及花瓣的连合代表被子植物发育的较高阶段 。 整个双子叶植物划分为单被花 群,离瓣花群和合瓣花群,每一群又依据从明显的下位花一直到完全的上位花来表明演化的方向 。 他还认为现存的多心皮类和柔荑花序类并无 直接的联系,前者来自叶生胚珠的孢子叶类,后者出自孢子穗类,恩格勒称此为被子植物的二元起源 。 1964年版恩格勒系统对目的范围和位置 作了重新的划分和变更,但仍以柔荑花序类作为被子植物最原始的类群 。 这种以柔荑花序类作为被子植物最原始的类群,认为由单被花发展到 双被花,由离瓣花发展到合瓣花作为被子植物系统发育理论基础的学派称为柔荑花序学派,又由于其创始人是恩格勒,也称为恩格勒学派 。 这 个学派认为单子叶植物是由前被子植物经过退行演化分支出来,与双子叶植物平行发展,承认它与木兰目和毛茛目有联系 。

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