吃生菜的功效与作用，探寻结球生菜好吃背后的秘密
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头生莴苣在第十片叶子周围开始向内弯曲 ， 逐渐发展成球形 。
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匡晖在实验温室里给莴苣去雄 。匡汉晖供图
【吃生菜的功效与作用，探寻结球生菜好吃背后的秘密】本报采访人员 张晴丹
不放蔬菜的汉堡是没有灵魂的 ， 蔬菜沙拉里一定有生菜 。近年来 ， 莴笋成为消费者喜闻乐见的美食 ， 其中 ， 头型莴笋因其营养丰富、口感脆嫩而在各类菜品中“脱颖而出” 。
莴苣是如何形成叶球的？这引起了科学家的好奇心 。
然而 ， 与模式植物不同的是 ， 蔬菜种类繁多 ， 上百种 ， 抽穗是蔬菜特有的特性 ， 其复杂性使得国内外相关研究止步不前 。
近日 ， 华中农业大学教育部园艺植物生物学重点实验室匡课题组利用正向遗传学方法成功鉴定了控制生菜抽穗的基因 ， 并通过遗传转化验证了该基因的功能和作用机理 ， 对抽穗蔬菜的品种选择具有重要的科学意义 。
相关研究成果发表于美国《国家科学院院刊》 。
遗传研究困难重重
生菜俗称莴苣 ， 在分类学上属于叶用莴苣 ， 而茎用莴苣则被称为莴苣 。生菜作为重要的大宗蔬菜之一 ， 属于菊科 ， 起源于地中海地区 ， 栽培类型非常丰富 ， 包括罗马生菜、散叶生菜、奶油生菜、头型生菜、油麦菜等 。
“不同栽培类型的生菜形态差异很大 ， 但不同类型可以杂交 ， 并能产生可育后代 。因此 ， 莴苣是研究植物形态发生和进化的优良材料 。”邝在接受《中国科学报》采访时说 。
在这里 ， 生菜的“抽穗”特性引起了课题组的兴趣 。
结是叶片发育的一种特殊表型 。球根类蔬菜的叶子都有一个共同的特点 ， 那就是叶子由外向内弯曲 ， 层层包裹 ， 叶子形成球形结构 ， 几乎是无菌的 ， 非常干净 。
从生物学的角度来看 ， 结果性状与植物传宗接代的“使命”有些相悖 。植物生长的目的是把自己的基因传给下一代 。结果后 ， 如果植物不能开花 ， 就会灭绝 。
这对植物繁殖是有害的 ， 但却受到人工育种的青睐 。
“抽穗蔬菜质地更脆 ， 口感更好 ， 机械化收获方便 ， 易储存 ， 保质期长 。因此 ， 结球生菜深受市场喜爱 ， 占整个生菜产量和消费量的一半以上 。在一些地方 ， 种植结球生菜是为了脱贫致富 。研究生菜具有现实意义 。”韩晖说 。
然而 ， 这条路并不容易 。几十年来 ， 国内外科学家一直在进行相关研究 ， 但蔬菜成球的秘密一直没有解开 。
“原因是抽穗是多基因控制的数量性状 ， 这让我们很难找到痕迹 。”论文共同第一作者、华中农业大学园艺与林业学院博士研究生严成焕在接受《中国科学报》采访时表示 。
而且 ， 与一些传统蔬菜相比 ， 结球生菜更容易受到环境的影响 ， 如光照、温度等因素都可能影响结球表型 。这些因素使得研究它的遗传非常困难 。到目前为止 ， 我们还没有找到叶球形成的遗传控制基因 。
找到基因 完成双验证
找到这个“主角”不容易 。研究组选择结球生菜与罗马生菜杂交获得F1代 ， 再进一步自交获得F2群体 。课题组成员对F2群体的抽穗表型进行了分析 ， 发现群体中抽穗性状从紧抽穗到完全不抽穗的连续分布表明重组自交系中的中抽穗是一个数量遗传性状 。
为了突破数量遗传性状受多个基因控制的研究壁垒 ， 需要在短时间内进行单基因化 。这相当于把一个多维空间“还原”成一维 ， 其中的难度可想而知 。
“通过比较抽穗和不抽穗性状的遗传差异 ， 我们在莴苣的4号和7号染色体上发现了两个主抽穗位点 ， 并命名为LHL1和LHL2 。这两个基因座均为单基因遗传作图 ， 结果表明LHL2基因座的作用更强 。在这篇论文中 ， 我们选择了这个基因座进行进一步的研究 ， 并将其锁定在大约450kb的区域 。我们发现 ， 通过基因注释 ， 在这个区域编码了11个基因 。”闫成焕介绍 。
其中 ， 玉米KN1基因的一个同源基因引起了研究组的注意 ， 即LsKN1 。在玉米中 ， KN1基因是控制植物顶端二倍体组织发育的基因 。
其实LsKN1基因并不是生菜独有的 ， 它存在于所有的生菜和生菜中 。正是这种突变导致了球的形成 ， 而这种突变是由一个转座子引起的 。
研究团队发现 ， 在结球生菜中 ， 这个基因的第一个外显子插入了一个转座子 ， 显著提高了LsKN1基因的表达 ， 而没有这个转座子的生菜是不结球的 。因此 ， 他们认为LsKN1基因是控制抽穗性状的关键 。
找到这个候选基因后 ， 另一个重要的任务是进行“功能验证” 。抽穗蔬菜的遗传转化非常困难 ， 研究团队在这项工作上花费了大量的精力和时间 。
“通过遗传转化的互补实验 ， 我们发现这个基因完全可以互补莴苣的抽穗表型 。此外 ， 我们构建了该基因的敲除突变体 ， 其表型从结瘤变为完全没有结瘤 。”论文合著者、华中农业大学园艺与林业学院博士后于长春告诉《中国科学报》 ， 遗传转化互补实验和敲除实验都验证了该基因是控制生菜抽穗的关键基因 。
品种选育“私人订制”
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结球表型是一个非常重要的性状 。除了菊科中的生菜和菊苣 ， 生活中常见的结球蔬菜还有十字花科的甘蓝、白菜、孢子甘蓝 。
“用我们的方法去解析蔬菜结球的性状 ， 是一个比较好的模式 ， 可以为甘蓝、白菜、孢子甘蓝等其他结球蔬菜的相关研究提供参考 。”严承欢说 。
叶子有背面和腹面 ， 两者的作用和结构也不一样 。课题组通过石蜡切片分析发现 ， 不结球生菜叶片近轴面细胞排列整齐、紧密 ， 而远轴面细胞排列松散 ， 表现为明显的背腹性分化 。与此相反 ， 结球生菜近、远轴细胞相似 ， 无明显的背腹性分化 。这说明叶片的背腹性发育参与了生菜结球性状的形成 。
“对结球性机理的研究可以说是对整个植物叶片发育理论研究的一个补充 ， 起到了‘添砖加瓦’的作用 。”余长春指出 。
在生产过程中 ， 结球生菜其实比较“矫情” 。结球生菜对温度非常敏感 ， 冬天结球状态很好 ， 但容易“过火” ， 结出的球非常紧实 ， 而到了夏天常常会结球“失败” ， 这让农民很是苦恼 。
“克隆了调控结球的关键基因后 ， 我们可以利用这个基因来辅助结球生菜品种的育种工作 ， 甚至可以精准控制叶球的松紧度 ， 真正实现结球生菜的‘私人订制’ 。”匡汉晖表示 ， 这对整个结球蔬菜品种选育都具有一定的指导意义 。
来源： 《中国科学报》
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